果蔬呼吸作用解析:
果蔬在采收后,由于离开了母体,水分、矿质及有机物的输入均已停止;由于果蔬不断褪绿,或由于在贮运条件下缺少光线等原因,使光合作用趋于停止。但果蔬在采收后直至食用或腐烂之前的一段时间内,生命活动仍在进行。生物大分子的转换更新,细胞结构的维持和修复,均需要能量。这些能量是由呼吸作用分解有机物供应的,因此呼吸作用是采后果蔬的一个基本的生理过程。果蔬需要进行呼吸作用,以维持正常的生命活动;但另一方面,如果呼吸作用过强,则会使贮藏的有机物过多地被消耗,含量迅速减少,果蔬品质下降,同时过强的呼吸作用,也会加速果蔬的衰老,缩短贮藏寿命。此外,呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物,它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时,中间产物的数量和种类也随之发生改变,从而影响其它物质代谢过程。呼吸作用的意义及主要功能主要概括如图2-5。因此,控制采收后果蔬的呼吸作用,已成为果蔬贮藏技术的中心问题。自上世纪初Kidd
和West
发现苹果的呼吸跃变以来,呼吸作用的研究成为果蔬贮藏技术的一个基本理论研究领域。
一、呼吸作用的概念
呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物在酶的参与下,逐步氧化分解并释放出能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
(一)有氧呼吸
有氧呼吸(aerobic
respiration)是指生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物,碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总反应可用下式表示:
C6H12O6+6O2
→ 6CO2+6H2O+2.82×106J(674kcal)
上列总反应式表明,在有氧呼吸时,呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O,O2被还原为H2O。呼吸作用中氧化作用分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式,通常所说的呼吸作用,主要是指有氧呼吸。
(二)无氧呼吸
无氧呼吸(anaerobic
respiration)是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。对于高等植物,这个过程习惯上称为无氧呼吸,对于微生物,则习惯上称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精,其过程与酒精发酵是相同的,反应式如下:
C6H12O6
→ 2C2H5OH+2CO2 +
1.00×106J(24kcal)
有些果蔬由于贮藏时间太长、包装过度密封、涂果蜡过厚或涂果蜡后存放的时间太久等原因,使果蔬长期处在无氧或氧气不足的条件下,通常会产生酒味,这是果蔬在缺氧情况下,酒精发酵的结果。
(三)呼吸代谢的多条途径
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对环境条件适应的体现。植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等,各途径的关系如图2-5。在有氧条件下,进行三羧酸循环和磷酸戊糖途径,还有乙醛酸循环和乙醇酸氧化途径等。
1.糖酵解
己糖在细胞中分解成丙酮酸的过程称为糖酵解。糖酵解的生理意义如下:
(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃,可以通过各种代谢途径,生成不同的物质(图)。
(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
(4)糖酵解途径中除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异化作用提供了基本途径。